学习和解释环境的结构是生物系统的先天特征，是指导灵活行为以实现进化生存能力的组成部分。认知地图的概念已成为这些能力的主要隐喻之一，解开这种地图的学习和神经表征已成为神经科学的中心焦点。近日，James C.R.Whittinton团队在Nature Neuroscience杂志上发表了他们最新的综述，“How to build a cognitive map”，对已有的模型进行整合，进而揭示了现有经验结果之间的相似性，并暗示了理解海马皮层相互作用及其以外的新方法。

自20世纪50年代以来，我们发现从情景记忆到空间和抽象认知等功能都与海马的形成有关。神经科学家试图描述支持这些功能的神经表征，并为其提供规范的解释。这在空间（spatial）领域尤其有成效，其中一些细胞类型，包括海马位置细胞和内嗅网格细胞，为Tolman(和Turner)的认知映射提供了神经实例(图1a)。

认知地图被认为是一种内部神经表征，能够实现灵活的行为，比如规划路线或走新的捷径。其广泛的概念涵盖了从社会认知到逻辑认知的领域，但认知地图的大多数神经证据来自对空间的研究。然而，最近的证据表明空间和非空间认知之间存在相似之处（图 1b）。要理解大脑如何以同样的方式表示这些不同的认知领域，需要一种将物理空间和抽象空间连接起来的形式主义。

图1. 认知映射问题：泛化和潜在状态

认知映射问题

强化学习和规划

作者首先描述了认知地图在计算层面上的考虑以及在预测神经元表征方面成功的结果模型。为了实现成功的行为，认知地图必须代表状态。开车时决定什么时候转弯需要知道道路的弯道，方向盘在哪里，其他车辆在哪里，以及路标上写着什么。强化学习（RL）规范了这一概念：基于当前世界状态采取行动(例如，当道路向右弯曲时向右转弯)。经典的(无模型的)RL会去学习状态的值，或者学习哪些动作在哪些状态下是好的，因此不需要了解状态之间是如何相互关联的。了解状态之间的关系（状态空间结构）可以在任何起始状态和目标状态之间进行灵活规划，例如，如果常规路线被阻塞，则采取新路线回家。然而，传统的计划机制的计算成本很高，尽管巧妙地表示状态空间（见下文）可以降低规划成本，有时甚至完全降低。

一种来自RL的方法是将空间学习转化为图上的关系(图1b)。图定义了状态空间，因此支持基于值的RL，它们也同时支持计划。目前，科学家提出了一些基于图的海马结构模型，有趣的是，它们的空间表示类似于位置和网格细胞。

潜在状态和序列学习

图可以灵活地表示问题，但是我们如何知道要构建哪些图呢？形式上，我们的世界是无法完全观察到的；相反，我们面对的是部分可观察到的问题，必须推断潜在状态（latent state）的表征。事实上，海马结构从序列中学习，它的神经表征利用潜在表征消除了状态的歧义。当图形被赋予从序列中学习和推断潜在状态的能力时，它们会开始预测许多潜在状态细胞，如分裂细胞、位置细胞、网格细胞和重叠细胞，这些都是认知地图将世界区分为潜在的状态的例子。推断潜在状态实际上是关于理解你在抽象空间中的位置。在训练神经网络模型进行路径集成时，它们学习网格细胞表征并将其作为二维导航的基础。

概括

概括（泛化），或知识在不同情境间的转移，是行为灵活性的基础。如果没有它，就无法在已有知识的背景下理解新情况，也无法利用以前学到的行为。学习概括通常是一个序列学习问题，但需要使用来自许多不同环境的序列(图1g)。因为动作是按顺序添加的，所以是序列，而接下来要做的感官预测，不仅需要知道抽象的知识，还需要知道它如何与现实世界的表征相互作用。一种颇有影响的观点是，海马细胞反映了这种相互作用，来自内侧内嗅皮层(MEC)的抽象知识和来自外侧内嗅皮层(LEC)的感觉知识在海马区结合。这架起了抽象到现实的桥梁，并允许泛化/概括，因为相同的抽象映射(MEC)可以在不同的感官(LEC)环境和上下文中重用。

新的解释，整合和预测

作者进一步整合了不同模型处理空间和非空间任务的方式，进而对认知地图有更深入的理解。潜在状态表征将具有不同未来的状态分隔开，但也支持泛化，因为潜在映射可以重用。然而，为了尽可能快地概括，每一级抽象必须同时表示：空间任务中的空间，非空间任务中的非空间，以及相互作用的空间非空间任务中的非空间。图2展示了许多非空间任务可以仅通过这两个原则（消歧和泛化的潜在状态）来理解。

图2. 代表潜在状态

作者进一步推断，在皮层学习可概括的地图（图 3a）之前，海马体可以为每个环境提供可用的状态空间。此外，海马图加速了皮层学习，且海马体可以预测未来的海马体状态（图 3b）。

图3. 整合不同的认知地图模型和新的预测

结论

海马体结构是认知神经科学的典型代表，因为它具有组织良好的神经元反应及其损伤的深远影响。然而，它们很难与复杂的现实世界行为联系起来。通过重新构想这个问题，本文概括了这些过程如何支持行为，以及为空间和记忆之间的联系提供了新的计算解释。这些贡献依赖于理论和实验之间的真正联系，这种跨学科合作将继续增加我们对大脑如何理解经验结构的认知，并用它来构建灵活的行为。

参考文献

Whittington JCR, McCaffary D, Bakermans JJW, Behrens TEJ. How to build a cognitive map. Nat Neurosci. 2022 Sep 26. doi: 10.1038/s41593-022-01153-y. Epub ahead of print. PMID: 36163284.

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